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              與4.4億年前大滅絕期間海洋生物的時空對話
              2020-09-08 | 编辑: | 【

              ——史前海洋底棲生物演化的一個傳奇 

              腕足類赫南特貝--三葉蟲尖盾蟲動物群(Hirnantia-Mucronaspis Fauna)是4.4億年前生活在顯生宙第一次大滅絕兩幕之間、已知地理分布最廣、延續時間最短的一個海洋底棲無脊椎動物群(圖1)。正是這個動物群,鑄就了地球曆史海洋生物演化的一個傳奇。

              奧陶紀末大滅絕中斷了史前規模最大之一的奧陶紀生物大輻射。它由兩幕組成,以不同方式與南方大陸冰川活動密切相關。當今人類正遭遇全球氣候變化。重生代與這次冰期及相關背景既有差異、又有較多类似性(如CO2分壓長期下降,板塊構造活躍,風化作用強烈,大量養分進入海洋)。于是,發生于奧陶紀末期,史前独一一次與冰川吻合的大滅絕事件,越來越受學界關注。科學家試圖從中尋找答案並斬獲啓示。

              《地球科學評論》(Earth-Science Reviews)最近以“奧陶紀末赫南特期腕足動物群:新全球視野”(The latest Ordovician Hirnantian brachiopod faunasNew global insights)为题,在线发表了由中國科學院南京地质古生物研究所戎嘉余院士、黄冰研究员、张小乐助理研究员、陈迪科研助理和英國杜倫大學D.A.T. Harper教授、加拿大布蘭登大學李荣玉教授合作的成果。该文综合研究全球20余個板塊或地體Hirnantian期腕足動物群和奧陶--志留系界線地層,論述平坦海底生態系統占優勢的腕足動物組成、分布、生態和生物地理,探討4.4億年前大滅絕環境變化的關系問題,如:奧陶紀海洋生物大幅射爲何中斷?Katian淺水和深水底棲腕足動物群爲何消亡?Hirnantia動物群爲何先廣布全球、後又很快整體滅絕?

              地層對比是探討大滅絕的基礎。根據筆石新資料,確認全球産Hirnantia動物群地層多被M. persculptus帶上部所蓋覆。將Hirnantian階分成下、中、上三部分,爲世界16個塊體、32個重要剖面的相關地層,提出一個新的、高精度的對比方案(圖2)。

              先、後兩套腕足動物群(Hirnantia動物群和Edgewood-Cathay動物群)被識別了,它們分別棲息在Hirnantian早、中期和Hirnantian晚期—Rhuddanian期(圖3)。全球各地含Hirnantia動物群地層的頂、底界的穿時性亦被進一步證實。

              Hirnantia動物群發育常見屬11個,盛産源自較高緯海域的典型分子(如HirnantiaKinnellaPlectothyrella),是被歸于冷水動物群的依據。研究表明,其他常見屬包括原先偏于低緯海域的廣溫性(冷/暖都能適應)生物(如CliftoniaDalmanellaEostropheodontaFardeniaHindellaLeptaena),正是這些屬在大滅絕之後能繼續幸存。

              Hirnantia動物群的分布受海域緯度、水體深度和底質(岩相)控制,在泥質灰岩和鈣質泥岩裏最常見,在較純碳酸鹽岩裏少見。群落生態方面,下列類型最具代表性:1)內陸棚淺水群落(BA2),多樣性低,以DalmanellaPlectothyrellaHindella占優勢(底質碳酸鹽含量高),缺失HirnantiaKinnellaParomalomena2)外陸棚較深水群落(BA2-3),多樣性較高,後3屬常見(鈣泥質含量高);3)深水群落(BA4-5),Aegiromena占優勢,多樣性最低。從近岸到遠岸,上述三類均呈相變關系,都是該動物群的組成部分。由此再往深水海域,爲筆石相沈積。深水海綿動物(如安吉動物群)的輻射則晚于Hirnantia動物群繁盛期。

              Edgewood-Cathay動物群廣布于Hirnantian晚期—Rhuddanian期低緯、近岸、淺水海域,分爲碳酸鹽岩相和碎屑岩相兩大部分,以BrevilamnulellaEospirigerinaThebesiaCathaysiorthis等爲特征,與Hirnantia動物群基本特征顯著不同。

              Hirnantian期各門類生物(如腕足動物與四射珊瑚)的重創程度是有差異的。根據氣候驟變及環境擾動在時空上的異質性和腕足類組合的差異性,論述了奧陶紀末大滅絕兩幕式過程的複雜性(圖4)。研究表明,下列解釋比較符合腕足動物演化的實情。

              第一幕(Katian-Hirnantian交界期)時,岡瓦那冰川活動加劇,海水驟冷(5-8°C),海面速降(80-120米),大片淺海幹涸(如北美),大量不同水深的屬種消失。喜溫和窄適性生物,如某些腕足類(三分貝目、五房貝目和無洞貝目),床板珊瑚,層孔海綿,生物礁/碳酸鹽泥丘變得頗爲稀缺;筆石、牙形類多樣性亦顯著降低。適應冷水的機會主義泛濫生物(Hirnantia-Mucronaspis動物群)占領廣闊充氧海域,群落多樣性驟減,生物地理區系幾近消失(圖5)。

              第二幕(Hirnantian晚期)時,冰蓋融化,溫度驟升,海面速升,缺氧靜滯水體大範圍侵入到由Hirnantia-Mucronaspis動物群棲息的海底,該動物群慘遭滅頂之災而銷聲匿迹。隨後,第一幕後那些稀缺的生物遷移到溫暖淺海底域根植,生物地理區系開始顯現。

              研究表明,全球占優勢的動物群先廣布、後被取代,體現了地球環境兩次快速而严重的轉折,是奧陶紀末兩幕式大滅絕的真實反映。假如忽視第二幕的海洋突發缺氧事件和Hirnantia動物群整體滅絕,志留紀腕足類就會以偏向喜冷/廣適性生物後裔傳種接代,與偏向喜溫/窄適性種系分道揚镳,這有悖于腕足類宏演化的基本狀況。

              爲探索這次大滅絕起因,近年來,特別是通過沈積地球化學(如碳、氧、锶、鈾、钼、钕、硫、氮、汞等元素)研究,提出了衆多假說,如氣候劇變,大洋缺氧及化學變化,板塊活動,火山噴發,伽瑪射線爆發等。“火山噴發說”認爲這次滅絕由大火成岩區(LIP/全球變暖所致,似成新的熱點。Katian晚期火山噴發已被鉀質斑脫岩證實,但如何將這次大滅絕與火山噴發/全球變暖相聯系?Hirnantian期爲何稀缺偏向喜溫/窄適性生物?同期LIP在哪兒?汞異常是受大火山活動還是區域過程控制?欲解決這些問題,仍需尋找更多證據。

              從古生物學角度確定大滅絕事件,除生物多樣性驟降外,還需關注全球普占優勢和不占優勢的生物群的消亡和演替。顯生宙‘五大滅絕’各有特點。奧陶紀末大滅絕與白垩紀末(行星撞擊和強熱壓)和二疊紀末(強熱壓)的不同,是起因于岡瓦那冰川活動、氣候、海洋以至于地球系統發生劇變而獨樹一幟。地球是‘變暖’還是‘變冷’只是一個現象,關鍵要看在多長時間內全球環境發生變化、且能否會沖破多數生物的忍耐度和生存阈值,導致生物群整體演變。奧陶紀末大滅絕爲今日地球環境大尺度的變化,提供了一個不可多得的史前案例對照。

              該項研究獲得中科院戰略性先導科技專項(B類)、國家自然科學基金、現代古生物學與地層學國家重點實驗室的資助。

              相關論文信息:Rong Jiayu*, Harper D.A.T., Huang Bing, Li Rongyu, Zhang Xiaole and Chen Di, 2020. The latest Ordovician Hirnantian brachiopod faunas: New global insights. Earth-Science Reviews 208-103280. https://doi.org/10.1016/j.earscirev.2020.103280.

              與4.4億年前大滅絕期間海洋生物的時空對話

              图1 奥陶纪赫南特早-中期赫南特贝动物群的全球分布

              图2 全球重要古板块(或地体)奥陶系-志留系交界地层对比表

              图2 全球重要古板块(或地体)奥陶系-志留系交界地层对比表

              图3 Hirnantia动物群(左)和Edgewood-Cathay动物群(右)的代表分子

              图3 Hirnantia动物群(左)和Edgewood-Cathay动物群(右)的代表分子

              图4 奥陶纪末大灭绝期间及其前后常见生物门类的动物群演替

              图4 奥陶纪末大灭绝期间及其前后常见生物门类的动物群演替

              图5 赫南特期大灾难期间及其前、后腕足动物群演替、碳同位素漂移(宜昌王家湾)和相关生物与地质事件

              图5 赫南特期大灾难期间及其前、后腕足动物群演替、碳同位素漂移(宜昌王家湾)和相关生物与地质事件



               
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